Je hebt misschien weleens gehoord van Darwin's evolutietheorie en van natuurlijke selectie; erfelijke variaties tussen individuen van een bepaalde soort leiden tot verschillend voortplantingssucces. De meest adaptieve erfelijke eigenschappen verspreiden zich na verloop van tijd door de populatie en de minder adaptieve eigenschappen verdwijnen. De sterkste overleeft. Ja, oké. Maar kan dit het bestaan van alle eigenschappen verklaren? Kun je me bijvoorbeeld vertellen waarom pauwen de bewonderenswaardige versiering van hun staartveren hebben ontwikkeld? Ze kunnen zeker meedingen naar een plaats tussen de meest elegante staarten op de planeet, maar kunnen we deze veren echt als "fit" omschrijven, in de Darwiniaanse zin? In 1859 publiceerde Darwin "The Origins of Species, by Means of Natural Selection", waarin hij vooral zijn eerste theorie beschrijft. Maar zelfs toen wist hij al dat er een stukje van de puzzel ontbrak. Hij vroeg zich af hoe ongunstige eigenschappen - morfologisch of gedragsmatig - zoals de pauwenstaart, niet door selectie konden worden geëlimineerd. Hij kwam met een verklaring in 1871 in "The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex".
Ouderlijke investering en vaderschapsonzekerheid
Laten we, voordat we er dieper op ingaan, eerst een paar concepten doornemen. Een bijna universeel kenmerk dat mannetjes en vrouwtjes van elkaar onderscheidt, is de grootte van hun gameten, de voortplantingscellen (eicel en zaadcel). Vrouwelijke gameten zijn meestal groter dan mannelijke gameten, een observatie die "anisogamie" wordt genoemd. Dit schijnbaar futiele verschil is wel degelijk van belang, want het houdt in dat mannetjes voor dezelfde hoeveelheid middelen (tijd en energie/metabolisme, die beide beperkt zijn) meer gameten kunnen produceren dan vrouwtjes. Vrouwelijke gameten zijn dus zeldzamer. De kosten van ouderlijke investering voor een nakomeling, wat het uiteindelijke doel is vanuit evolutionair perspectief, is dus goedkoper voor mannetjes dan voor vrouwtjes.
Een andere cruciale parameter bij de ouderlijke investering is de tijd die besteed wordt aan de zorg voor de baby. Bij zeepaardjes bijvoorbeeld leggen de vrouwtjes hun eitjes in een speciale broedbuidel in het lichaam van het mannetje, die vervolgens de ontwikkelende embryo's beschermt, van zuurstof voorziet, en voedt tot de geboorte. Dit voorbeeld van mannelijke ouderlijke investering is niet het enige in het dierenrijk, maar is toch uitzonderlijk; in de overgrote meerderheid van de soorten zijn vrouwtjes verantwoordelijk voor de zwangerschap en de geboorte van hun nakomelingen, wat ook vaak gevolgd wordt door een onevenredige zorg na de geboorte. Deze asymmetrie in ouderlijke investering is, naast de eerder beschreven anisogamie, deels te wijten aan een fenomeen dat “paternity uncertainty” (vaderschapsonzekerheid) wordt genoemd. Wat betekent dat? Bij soorten met interne bevruchting kunnen mannetjes er nooit 100% zeker van zijn dat hun nakomelingen van hen zijn, terwijl vrouwtjes dat wel kunnen, omdat zij hun nakomelingen in hun lichaam dragen en baren. Vanuit het standpunt van het mannetje is het daarom een evolutionaire catastrofe om tijd en aandacht te besteden aan een baby die mogelijk niet van jou is in plaats van te proberen hun genen elders te verspreiden. Dus, elke keer dat mannetjes voor nakomelingen zorgden die eigenlijk niet van hen waren, werden hun genen voor "vaderlijk gedrag" niet doorgegeven aan de volgende generatie, waardoor het in de loop van de tijd zeldzamer werd in de hele populatie. Aan de andere kant is het verzorgen van een baby, waarvan ze weten dat die van hen is, een goede strategie geweest voor vrouwtjes, waardoor de genen voor "moederlijk gedrag" door de evolutie werden begunstigd.
Intra-, inter- en seksuele selectie
Nu we weten hoe anisogamie en vaderlijke onzekerheid de ouderlijke investering beïnvloeden, kunnen we begrijpen dat bij de meeste zoogdiersoorten vrouwtjes meer investeren in hun nakomelingen dan mannetjes, namelijk in de vorm van embryonale in-utero ontwikkeling, borstvoeding en zorg. Deze investering kost tijd, die daarom niet kan worden besteed aan andere activiteiten, zoals het opnieuw voortplanten, terwijl mannetjes in principe altijd klaar staan om te dansen. Dit leidt tot een interessante situatie: omdat vrouwtjes het drukker hebben dan mannetjes, worden ze een schaarse en beperkte bron om mee te paren. Dat betekent dat er statistisch gezien voor elk vrouwtje dat klaar is om zich voort te planten, meer dan één mannetje op de dansvloer staat te wachten.
Laten we even een stapje terug nemen en een gedachte-experiment doen. Stel je voor dat je iets probeert te verkopen, maar je hebt geen kopers. In dit geval zou je er waarschijnlijk mee instemmen om je product voor een lagere prijs te verkopen dan je aanvankelijk had gehoopt. Stel nu dat je de juiste formule hebt gevonden en veel mensen willen wat jij aanbiedt; je hoeft geen fenomenale zakenman te zijn om te beseffen dat je meer kunt eisen van je potentiële klant. Ze zullen met elkaar concurreren om meer te bieden dan wat anderen zich kunnen veroorloven, en uiteindelijk zul jij degene kiezen met het beste aanbod.
Dit zien we ook in het dierenrijk. Wanneer leden van de ene sekse concurreren voor de anderen, een beperkte bron, en deze andere sekse in de positie is om te kiezen, is voldaan aan de voorwaarden voor wat Darwin seksuele selectie noemde. Zoals in de beschrijving staat, bevat de theorie twee componenten: enerzijds de competitie tussen individuen van hetzelfde geslacht, ook wel intra-seksuele selectie genoemd. Anderzijds de keuze van het ene geslacht van individuen het andere, ook wel interseksuele selectie genoemd. Om de eerder besproken redenen zijn het vaak de mannetjes die concurreren en de vrouwtjes die kiezen*. Maar bij soorten zoals zeepaardjes, waar de totale ouderlijke investering omgekeerd is en de mannetjes het "drukker" hebben met de zorg voor hun nakomelingen, worden zij de schaarse bron en is het patroon omgekeerd: zij kiezen en de vrouwtjes concurreren.
De concurrentie tussen individuen van hetzelfde geslacht kan vele verschillende vormen aannemen, zoals gevechten, versieringen of zelfs het bouwen van constructies. Het onderliggende doel is indruk te maken op de andere sekse om gekozen te worden. In het geval van gevechten lijkt het vrij vanzelfsprekend dat degene die wint aantoont dat hij sterker is en "sterkere genen" kan leveren voor zijn nakomelingen dan het mannetje dat hij net heeft verslagen. In de meeste gevallen is het echter subtieler. Versieringen geven een impliciete boodschap af die geassocieerd wordt met betere genen voor de nakomeling. Aangezien deze versieringen ongunstig kunnen zijn wat predatie betreft, en dus in eerste instantie in tegenspraak lijken met de theorie van natuurlijke selectie, moeten ze nog een voordeel opleveren bij de voortplanting, aangezien de meest versierde mannetjes de voorkeur genieten van de vrouwtjes. De hogere voortplantingssnelheid compenseert het nadeel van de versieringen bij het doorgeven van de genen. Laten we eens kijken naar enkele soorten in de natuur.
Zwaluwen en pauwen
Mannelijke en vrouwelijke zwaluwen lijken in veel opzichten op elkaar, maar mannetjes hebben gemiddeld een langere staart. In een onderzoek uit 1989 vergeleken de onderzoekers 4 groepen: mannelijke zwaluwen met verkorte staarten, een aantal met verlengde staarten en twee controlegroepen met normale staarten. De resultaten laten zien dat mannetjes met een verkorte staart meer tijd nodig hebben (gemiddeld 14 dagen) om een vrouwtje te vinden dan de controle-dieren (gemiddeld 10 dagen), terwijl mannetjes met een verlengde staart maar heel weinig tijd nodig hadden (gemiddeld 3 dagen). We kunnen hieruit afleiden dat vrouwtjes de voorkeur geven aan mannetjes met langere staarten. Maar waarom? De onderzoekers toonden aan dat de nakomelingen van wie de biologische vaders lange staarten hadden, beter bestand waren tegen mijten en parasieten dan de nakomelingen van wie de vaders kortere staarten hadden. De exacte reden is moeilijk te achterhalen, maar uit dit onderzoek blijkt dat er een positieve correlatie is tussen veerlengte en genetische weerstand tegen parasieten, omdat vedergroei metabolische kosten heeft die beter gaat in een vogel met weinig parasieten. Deze studie illustreert een mogelijke reden die ten grondslag ligt aan het voortplantings-voordeel dat wordt toegekend door ornamenten.
En wat is er dan met de pauwen? De lange veren van hun staart zijn zeker geen eigenschap die hun overleving bevordert, omdat ze daardoor zichtbaarder zijn voor roofdieren en hogere energetische kosten met zich meebrengen. Er is echter aangetoond in een experimentele studie waarin de onderzoekers het aantal "ogen" in de staart van de pauwen manipuleerden, dat het voortplantingssucces, gemeten in paringen, van mannetjes met minder ogen minder goed was dan dat van de controles. Echter was dit niet de enige variabele die de keuze van de vrouwtjes beïnvloedde. De reden waarom vrouwtjes de voorkeur geven aan mannetjes met langere staarten is niet duidelijk vastgesteld, maar er wordt gedacht dat een volle staart duidt op een gezondere toestand en dus betere genen voor de nakomelingen.
Conclusie
Kortom, Darwins theorie van natuurlijke selectie is niet beperkt tot de survival of the fittest, maar omvat ook seksuele selectie; in beide gevallen moeten er inderdaad erfelijke variaties in individuen zijn, die verschillen veroorzaken in het aantal nakomelingen dat reproductieve leeftijd bereikt. Seksuele selectie richt zich echter specifiek op de verschillen tussen individuen als gevolg van concurrenten (van hetzelfde geslacht) en potentiële partners (van het andere geslacht) die al dan niet voor hen kiezen. Als gevolg hiervan stelt seksuele selectie ons in staat om te begrijpen waarom sommige kenmerken zoals versieringen of complex paringsgedrag, die nutteloos of zelfs schadelijk kunnen lijken, bewaard zijn gebleven door de evolutie heen, en om de belangrijke rol van socioseksuele selectieve invloeden binnen elke soort te verklaren.
* Er moet echter worden opgemerkt dat bij bepaalde soorten met sociale structuren waar de concurrentie tussen mannetjes bijzonder hevig is, zoals bij zeeleeuwen, herten of veel van onze apen- neven, de situatie anders is. Het meest dominante mannetje, vaak het alfamannetje genoemd, heeft een enorme invloed op de groep en heeft meer mogelijkheden om met vrouwtjes te paren, of ze nu voor hem kiezen of niet, wat de theorie tegenspreekt.
Auteur: Pablo de Chambrier
Referenties
Pape Møller, A. (1989). Viability costs of male tail ornaments in a swallow. Nature, 339(6220), 132-135.
Dakin, R., & Montgomerie, R. (2011). Peahens prefer peacocks displaying more eyespots, but rarely. Animal Behaviour, 82, 21-28
